بررسی صفات کیفی و تحلیل عملکرد گل همیشه‌بهار (Calendula officinalis L.) طی دوره رشد این گیاه در شرایط تنش خشکی

مقدمه علیرغم اینکه مطالعات زیادی در زمینه تاثیرات تنش های محیطی بر رشد و عملکرد گیاهان زراعی انجام شده است، اما اطلاعات بسیار کمی در ارتباط با پاسخ گیاهان دارویی به این تنش ها وجود دارد (Amiri Deh Ahmadi et al., 2014). در حالیکه تنش خشکی ممکن است رشد برخی از گیاهان دارویی از جمله گل راعی (Hypericum brasiliense) (Nacif de Abreu and Mazzafera, 2005) و چتر گندمی (Bupleurum chinense) (Zhu et al., 2009) را کاهش دهد، اما نتایج بسیاری از مطالعات نشان میدهد که خشکی میزان متابولیت های ثانویه در بسیاری از گونه های گیاهی از جمله رهمانیا (Rehmannia glutinosa) (Chung et al., 2006) را افزایش میدهد. هر چند گزارشات متناقضی نیز در این زمینه وجود دارد که از آن جمله میتوان به کاهش معنی دار تمامی پارامترهای رشدی و روغن های فرار در نعناء (Mentha piperita L.) اشاره کرد (Khorasaninejad et al., 2011). لذا با توجه به اهمیت همیشه بهار بعنوان یک گیاه دارویی مهم در برخی صنایع از جمله داروسازی (Bousselsela et al., 2012)، اثرات تنش خشکی بر عملکرد گل و برخی صفات مرتبط با کیفیت گل در دو نوع همیشه بهار در این مطالعه مورد بررسی قرار گرفت. مواد و روش ها اثر تنش خشکی بر کیفیت و کمیت گل همیشه بهار با استفاده از طرح اسپلیت پلات در قالب بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار در دانشکده کشاورزی دانشگاه بیرجند و در سال 1394 مورد مطالعه قرار گرفت. تنش خشکی به‌عنوان عامل اصلی شامل آبیاری به میزان 75، 50 و 25 درصد ظرفیت زراعی خاک (به ترتیب بدون تنش، تنش متوسط و تنش شدید) بود و نوع همیشه بهار (دارویی و زینتی) نیز بعنوان عامل فرعی در نظر گرفته شد. گلها در طی دوره رشد زایشی گیاه 22 بار برداشت و بوسیله جریان هوا در محیط تاریک خشک شدند. بمنظور تعیین بهترین مدل برای توصیف روند تغییرات عملکرد تجمعی گل همیشه بهار در طول فصل رشد این گیاه، دو مدل خطی و غیر خطی با استفاده از نرم افزار آماری SAS مورد مقایسه قرار گرفتند. وزن خشک گیاه با میانگین گیری از سه بوته بصورت تصادفی در انتهای فصل رشد گیاه بدست آمد. از روش رنگ سنجی کلرید آلومینیوم (Yi et al., 2007) با برخی تغییرات برای تعیین محتوی فلاونوئیدهای گل همیشه بهار استفاده شد. روغن های فرار گلهای تازه همیشه بهار با استفاده از دستگاه کلونجر جداسازی شد. بدلیل اینکه میزان روغن های فرار همیشه بهار بسیار پایین بود، از حلال دی اتیل اتر برای بهبود فرآیند جداسازی استفاده شد. نتایج و بحث بررسی عملکرد گل در طی فصل رشد (22 برداشت) نشاندهنده کاهش معنی دار این صفت تحت تاثیر تنش خشکی بود. مدل غیر خطی لجستیک روند تغییرات عملکرد تجمعی گل را نسبت به مدل خطی بهتر توصیف می کرد. مقایسه پارامترهای مدل لجستیک نشان داد که در سطح بدون تنش، میزان افزایش عمکرد گل در بوته 0.059 گرم در روز بود که این میزان نسبت به سطح تنش شدید (0.035 گرم در روز)، حدود 69% بیشتر بود. بیشترین و کمترین میزان عملکرد تجمعی گل با 6.86 و 3.46 گرم در بوته به ترتیب به تیمار بدون تنش و تنش شدید تعلق داشت. بعلاوه میزان کل عملکرد گل در طی فصل رشد در دو نوع همیشه بهار مورد بررسی با هم اختلاف معنی داری نداشت. در شرایط تنش خشکی، فرآیند طویل شدن سلولی در گیاهان آلی بدلیل کاهش فشار تورژسانس، کاهش می یابد. در واقع کاهش جذب آب منجر به کاهش محتوی آب بافتها شده و فشار سلولی کم میشود. اما تنش خشکی منجر به نقصان اسیمیلاسیون نوری و متابولیت های مورد نیاز برای تقسیم سلولی نیز می شود (Farooq et al., 2009). لذا اختلال در تقسیم سلولی و طویل شدن و توسعه سلول ها در نهایت منجر به کاهش رشد گیاه خواهد شد (Kaya et al., 2006). بعلاوه کاهش اندازه برگها تحت تنش خشکی ظرفیت به دام انداختن نور توسط گیاه را کاهش داده و میزان کل فتوسنتز کاهش می یابد (Hsiao, 1973). وجود همبستگی معنی دار بین عملکرد گل و وزن خشک گیاه (**0.51) در مطالعه ما، نشان میدهد که کاهش عملکرد گل در شرایط کمبود رطوبت خاک میتواند نتیجه کاهش وزن خشک گیاه در این شرایط باشد. محتوی فلاونوئید گلها در ابتدا با افزایش شدت خشکی افزایش یافت و از 25.14 در تیمار بدون تنش به 38.97 میلی گرم معادل روتین در گرم عصاره در تیمار تنش شدید رسید. هرچند با ادامه افزایش شدت خشکی، میزان فلاونوئیدها بطور قابل ملاحظه ای کاهش یافت و در سطح تنش شدید با 22.96 میلی گرم معادل روتین در گرم عصاره به کمترین میزان خود رسید. افزایش فلاونوئیدها در سطح متوسط خشکی را میتوان به کارکرد آنتی اکسیدانی این ترکیبات نسبت داد (Franco et al., 2008). شرایطی که منجر به غیر فعال شدن آنزیم های آنتی اکسیدان شود، بیوسنتز فلاونوئیدها را تحریک می نماید. این موضوع نشان میدهد که فلاونوئیدها میتوانند بعنوان یک سیستم آنتی اکسیدانی ثانویه برای روبش گونه های اکسیژن فعال (ROSs) در گیاهانی که تحت تنش طولانی مدت قرار دارند، عمل نمایند. کاهش فلاونوئیدها در سطوح بالاتر تنش خشکی نیز ممکن است بدلیل کاهش فعالیت آنزیم هایی باشد که در بیوسنتز فلاونوئیدها دخیل هستند (Yang et al., 2007). پتانسیل تولید فلاونوئیدها در گلهای نوع دارویی همیشه بهار حدود 28% بیشتر از نوع زینتی بود. افزایش شدت خشکی همچنین میزان اسانس گل ها را نیز کاهش داد، بطوریکه میزان آن از 120/0 در سطح بدون تنش به 0.062 میلی گرم در گرم گُل تر در سطح تنش شدید، کاهش یافت. چنین کاهشی در روغن های فرار گل همیشه بهار میتواند نتیجه بر هم خوردن فتوسنتز و تولید کربوهیدراتها و نیز کاهش رشد گیاه باشد (Flexas and Medrano, 2002). با این وجود، میزان اسانس گل دو نوع همیشه بهار با هم تفاوتی نداشت. نتیجه گیری بر اساس مدل لجستیک با افزایش شدت خشکی، عملکرد تجمعی گل همیشه بهار بطور معنی داری کاهش یافت، بطوریکه بیشترین و کمترین میزان آن به ترتیب به تیمارهای بدون تنش و تنش خشکی شدید تعلق داشت. با افزایش شدت خشکی، محتوی فلاونوئیدها در ابتدا افزایش و سپس کاهش یافت. افزایش شدت خشکی همچنین میزان روغن های فرار گل همیشه بهار را نیز کاهش داد. میزان روغن های فرار در تیمار بدون تنش تقریبا دو برابر میزان آن در تیمار تنش شدید بود.